
摘要:本文根據(jù)我國熱帶地區(qū)位于亞洲熱帶地區(qū)的北緣,以及在熱帶和溫帶之間有一個廣闊地理區(qū)域——亞熱帶地區(qū)等獨特的氣候和地理條件,提出我國具有豐富的與熱帶蘭花有親緣關(guān)系的耐低溫蘭花種質(zhì)資源,為熱帶蘭花抗低溫特性的篩選和利用提供了天然的基因資源。從我國熱帶觀賞蘭花消費市場的角度來看,利用我國耐低溫蘭花種質(zhì)資源培育適合我國消費市場特點的新品種是我國熱帶蘭花育種的重要方向。從生物進化的角度論證了在蘭花中開展遠緣雜交的可行性,并且提出開展遠緣雜交育種要注意對親本組合進行設(shè)計和遺傳分析以及要重視共生真菌的應(yīng)用等觀點。
蘭科(orchidaceae)是被子植物的大科之一,全世界約有700屬近20000種,廣泛分布于除兩極和極端干旱沙漠地區(qū)以外的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中,特別是在熱帶地區(qū)蘭科植物具有極高多樣性。蘭科植物是園藝花卉中的重要栽培植物。中國典型熱帶地區(qū)所占面積不大,因而不是蘭科植物種類較豐富的地區(qū)。根據(jù)中國蘭科植物志記載中國蘭科植物有171屬1247種。但由于我國跨越熱帶、亞熱帶和溫帶3個氣候帶以及具有復(fù)雜地理環(huán)境,中國蘭科植物不僅具有多種氣候帶的蘭科植物區(qū)系和生志類型,并且還保留著許多原始類群。特別是中國擁有廣闊的亞熱帶地區(qū)和素有世界屋脊之稱的青藏高原等獨特地理區(qū)域,其相應(yīng)的蘭科植物區(qū)系也是世界上獨一無二的。一般來說,熱帶地區(qū)以附生蘭類居多,而溫帶和亞熱帶地區(qū)則以地生蘭為主。在我國所產(chǎn)蘭科植物中,附生蘭類所具有的屬和種數(shù)與地生蘭類的屬和種數(shù)幾乎是相等的。這一全世界獨有的現(xiàn)象,與我國廣闊的亞熱帶地區(qū)和青藏高原等獨特地理區(qū)域是相對應(yīng)的,同時也說明亞熱帶和溫帶地區(qū)蘭科植物在我國蘭科植物中占有極其重要的地位。另一方面,雖然我國典型熱帶地區(qū)所占面積不大,相動來說熱帶蘭花資源不是十分豐富,但我國的熱帶地區(qū)位于亞洲熱帶地區(qū)的北緣。分布在這一地區(qū)的熱帶蘭科植物相對來說具有較強的抗低溫特性,為熱帶蘭花抗低溫特性的篩選和利用提供了天然的基因資源。特別是中國在熱帶和溫帶之間具有一個廣闊而又獨特的地理區(qū)域——亞熱帶地區(qū)。許多熱帶蘭花的種級或?qū)偌壗夘惾壕头植荚谠摰貐^(qū),甚至一些熱帶蘭花本身也可以延伸分布到本區(qū)。
從我國花卉消費市場來看,我國大部分地區(qū)的氣候是亞熱帶或溫帶氣候,冬季和春季的氣溫均較低,而觀賞花卉消費的主要季節(jié)又集中在冬春季節(jié)(比較大的節(jié)日,如元旦、春節(jié)都在冬季)。熱帶蘭花在這段時期的消費和栽培都存在一定的困難。如雜交蝴蝶蘭和雜交石斛,這兩種熱帶花卉以花大、顏色艷麗而受到消費者喜愛,但在長江流域和長江三角洲地區(qū)的冬季和早春由于其花瓣易受低溫凍傷,使得它們的消費受到極大的影晌。此外,在長江流域栽培這兩種花卉需要供熱來保證其生長,不僅增加了生產(chǎn)成本,而且還影響了壞環(huán)。而蝴蝶蘭屬和石斛屬的部分種類甚至可以分布到我國的秦嶺地區(qū)。毫無疑問,這些分布在秦嶺地區(qū)的蝴蝶蘭屬和石斛屬植物具有較強的抗低溫特性。因此,利用熱帶蘭花在熱帶北緣和亞熱帶地區(qū)分布的親緣類群的抗低溫特性對其進行品種培育和改良,培育出適合當(dāng)?shù)貧夂虻挠^賞植物品種具有特別重要的意義。
從生物進化的角度來看,絕大多數(shù)蘭科植物種類正處在進化和特化的活躍期。特別是在熱帶地區(qū)的中山地帶(海拔1000-2000米之間),蘭科植物種類十分豐富。有人甚至將該類地區(qū)蘭科植物的物種形成稱之為“爆發(fā)式”物種形成方式。這種“爆發(fā)式”物種形成方式的后果就是許多物種之間的生殖隔離是依賴于一種機械式的隔離。也就是說,是依賴傳粉者的行為或花粉塊粘附在傳粉者的位置等不同而避免不同類群之間產(chǎn)生雜交。但這種方式形成的物種之間的遺傳隔離程度很小。如果人工進行授粉,則親緣關(guān)系很遠的類群之間也可得到雜交后代。正因為如此,在蘭花的人工育種工作中,人們往往將不同屬甚至不同族的種類進行人工雜交,培育出許多出色的花卉品種。因此,在蘭花人工育種工作中如何設(shè)計雜交親本,如何確定較佳人工雜交親本組合則成為蘭花育種工作者面臨的一個重大挑戰(zhàn)。除需要從系統(tǒng)學(xué)角度考慮雜交親本的親緣關(guān)系,以及親本的產(chǎn)地來源等因素外,在細胞水平對雜交親本進行遺傳學(xué)分析對蘭花育種的親本選擇具有重要意義。日本學(xué)者Tanaka在1971年提出根據(jù)細胞分裂靜止期(間期核)的形態(tài)相似性可以預(yù)測蘭花雜交親本的親和力的理論。他的這一理論在蘭花育種的實踐中得到較為廣泛的認(rèn)可。
我國記載和栽培蘭花的歷史已有2000余年,但整體上蘭花的利用仍處于直接從自然界獲取的低級階段。如國蘭,早在1000多年前人們就已開始從野生植株中篩選栽培品種,但到目前為止仍然停留在這種階段。為了得到一些稀有品種,一些商家不惜成噸收購野生植株,從中選取極少量稀有品種后,將大部分植株作為垃圾扔掉,這對蘭花資源無疑是一種毀滅性的利用。綜觀蘭花中產(chǎn)業(yè)化程度高的花卉種類,如石斛類、萬代蘭類、蝴蝶蘭類和獨蒜蘭類等,無一不是通過人工多次雜交,然后從雜交后代中反復(fù)篩選理想的植株,較后發(fā)展成性狀穩(wěn)定的符合市場和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的優(yōu)良品種。在一些類群中,雜交代數(shù)已經(jīng)超過100多代。可以想象這樣的工作需要多代人的持續(xù)不斷努力才能完成。以萬代蘭為例,新加坡植物園無疑是當(dāng)今世界上萬代蘭新品種培育中心。該園較早種植的萬代蘭雜交品種的時間是1893年,1922年開始發(fā)展萬代蘭的雜交項目,經(jīng)過近80年的努力,新加坡植物園培育出170多個萬代蘭雜交品種,其中包括與近緣屬的屬間雜交后代。平均1年培育出2個雜交品種,由此可見雜交育種工作的不易。值得注意的是這些雜交品種大多是雜交品種之間再次進行雜交而取得的。例如,在萬代蘭屬內(nèi)9個非常突出的雜交品種中,有7個是雜交品種間再次雜交的產(chǎn)物。一般來說,雜交品種之間的雜交組合相對比較容易得到雜交后代,并且雜交后代除能保留親本的優(yōu)良性狀之外,還容易得到新的性狀組合。除非發(fā)現(xiàn)很好的原種或迫切需要從原種中引入某些特殊性狀,在培育新品種時一般不直接使用原種進行雜交。
目前我國國內(nèi)雜交育種方面在一些屬己經(jīng)獲得成功。中國科學(xué)院昆明植物研究所、中國科學(xué)院華南植物研究所、四川農(nóng)科院等單位已育成許多雜種,涉及兜蘭屬PanhioPedilum、蘭屬Cylllbidium、鶴頂蘭屬Phaius、蝦脊蘭屬Calan-the等。有些已在國際上登錄,但未推向市場。此外,還有一些在國外引進雜交品種的基礎(chǔ)上進行雜交,得到了一些新的雜交品種。但是我國蘭花雜交育種,特別是熱帶蘭花的育種需要考慮以下幾個方面的因素:
1)我國熱帶蘭花的市場定位問題。目前比較普遍的熱帶蘭花栽培品種如蝴蝶蘭類、石斛類以及萬代蘭類的祖先種均來自熱帶地區(qū),如果我們希望將這些栽培品種在亞熱帶地區(qū)推廣就需要引入耐低溫的性狀,必須與我國熱帶、亞熱帶的原生近緣種進行雜交。從上面的論述可以看出,這類新品種的培育難度較大,需要的時間較長。
2)在選擇雜交親本組合時,要從多方面進行分析,克服選擇親本的盲目性和隨意性。
3)要重視共生真菌在蘭花育種和栽培中的應(yīng)用。盡管無菌播種法在熱帶蘭花的人工栽培、種植中已成為一種常規(guī)方法,但一般認(rèn)為在地生蘭類中,有菌播種技術(shù)可以促進種子萌發(fā)以及提高幼苗的生長速度。但較近有人在附生蘭類中也進行了有菌和無菌兩種播種方法在種子萌發(fā)率和幼苗生長速度等方面的對比實驗。MalkovlnaandMcGee(2000)對萬代蘭族Sarcochilus屬的人工雜交種類進行了對比實驗,結(jié)果表明有菌播種方法可以明顯提高種子萌發(fā)后的生長速度,在種子萌發(fā)后13個星期就可以得到幼苗,而用無菌播種方法得到同樣的結(jié)果需要50個星期,并且有菌播種方法可以縮短幼苗從培養(yǎng)基中移栽到盆中所需的生長時間。因此他們認(rèn)為有菌播種方法可以節(jié)約生產(chǎn)成本。
(記者 佚名)
