君子蘭屬植物資源及品種分類(lèi)

近十年，君子蘭在歐洲成為庭院綠化、盆花銷(xiāo)售和鮮切花中比較熱銷(xiāo)的商業(yè)花卉^[1-2]，這促使北美洲、非洲南部及大洋洲等地的育種者相繼培育出顏色多樣、花型新穎、花期長(zhǎng)且成熟期短的商業(yè)品種，來(lái)迎合不同人群的消費(fèi)品味、滿(mǎn)足不同場(chǎng)合的裝飾需求。目前國(guó)際栽培植物品種登錄權(quán)威機(jī)構(gòu)（ICRA）在“君子蘭栽培品種名錄”中登記的栽培品種近1300個(gè)，其中登錄品種（Registered Cultivar）共223個(gè)，登錄君子蘭品種群（Registered Cultivar Group）有7個(gè)^[3]。在名錄中未出現(xiàn)中國(guó)的品種群，僅登記‘佛光’君子蘭（’Light of Buddha’）一個(gè)中國(guó)君子蘭栽培品種。這在一定程度上說(shuō)明我國(guó)君子蘭育種者與國(guó)際君子蘭機(jī)構(gòu)缺乏必要的溝通，中國(guó)君子蘭品種亟需在國(guó)際上進(jìn)行登記、登錄，并擴(kuò)大宣傳，讓世界了解我國(guó)君子蘭種質(zhì)資源、君子蘭文化的同時(shí)，更要充分參與國(guó)際交流，拓展我國(guó)君子蘭栽培育種的方向、盡快進(jìn)入國(guó)際君子蘭育種體系。

本文將重點(diǎn)介紹君子蘭屬的種質(zhì)資源分布及品種分類(lèi)概況，對(duì)國(guó)外主要品種類(lèi)型加以說(shuō)明，以促進(jìn)國(guó)內(nèi)育種者對(duì)國(guó)際君子蘭育種的全面認(rèn)識(shí)，鼓勵(lì)育種者在繼承中國(guó)君子蘭鑒賞特點(diǎn)的同時(shí)，加強(qiáng)花品質(zhì)的提升和改良。

1君子蘭屬概況

君子蘭是石蒜科君子蘭屬^[4-7]植物。1828年最先發(fā)現(xiàn)垂笑君子蘭，由John Lindley和William Hooker在同一天分別發(fā)表于《Edwards’s Botanical Register》和《The BotanicalMagazine》雜志上，命名為Clivia nobilis和Imatophyllum aitoni（或Imantophyllum），并依據(jù)垂笑君子蘭的特征確定了君子蘭屬，命名為Clivia Lindl.，而Imantophyllum作為clivia的同義詞使用，后來(lái)逐步被淘汰^[8]。目前君子蘭屬下植物共6種，分別是：垂笑君子蘭（Clivia nobilis Lindl.）、大花君子蘭（C. miniata (Lindl.) Regel）、具莖君子蘭（C. caulescensR.A.Dyer）、窄葉君子蘭（C. gardenii Hook.）、奇異君子蘭（C. mirabilisRourke）和粗壯君子蘭（C. robustaB. G. Murray et al.）。

垂笑君子蘭

大花君子蘭

具莖君子蘭

奇異君子蘭

1.1君子蘭屬植物的資源分布

君子蘭屬植物粗壯的肉質(zhì)根和具革質(zhì)層的葉片使得他們對(duì)野生生境有較高的適應(yīng)性。原種廣泛分布于南非（South Africa）和斯威士蘭（Swaziland）等地^[3]，遍及非洲南部的海岸線及雨林，并向東延伸，從沿海森林到石岸沙丘，從濕地沼澤到巖屑徒壁均有分布，有的甚至可攀緣在高大樹(shù)木之上。南非東南部地區(qū)夏季強(qiáng)降水充沛，此區(qū)域中的君子蘭多叢生于高大的叢林下，蔭涼的環(huán)境和透水的腐殖土壤保證君子蘭能夠快速生長(zhǎng)。在人跡罕至、相對(duì)獨(dú)立封閉的山林中，可見(jiàn)到大量叢生的原始種種群。在西北部高海拔Oorlogskloof自然保護(hù)區(qū)內(nèi)僅分布著奇異君子蘭，受地中海氣候控制，耐受性極強(qiáng)�？扇棠透珊怠夭畲蟮臉O端環(huán)境（表1）。

1.2君子蘭屬植物的性狀及基礎(chǔ)研究

君子蘭屬植物均為常綠花卉。根肉質(zhì)具纖維狀髓，根冠白色先端盾圓形。葉片二列互生，革質(zhì)有光澤，網(wǎng)狀脈，基部呈葉鞘連接；莖干有節(jié)痕，具假鱗莖；扁圓形花柄抽生，傘狀花序具膜質(zhì)苞片，小花具柄，花冠鐘狀或喇叭狀，離生�；ㄉ鄻樱迫�1枚，柱頭三裂，雄蕊6枚，話要黃色；漿果，成熟紅色，種子具膜球形。從19世紀(jì)起歐洲學(xué)者開(kāi)始對(duì)君子蘭進(jìn)行野外記錄和采集。隨著近些年新種的不斷被發(fā)現(xiàn)，識(shí)別要點(diǎn)仍在逐步擴(kuò)充。屬下種名及確定時(shí)間分別為，Clivia nobilis (1828)，C. miniata (1854) ，C. gardenii (1856)， C. miniata var. citrina(1899)，C.caulescens (1934)，C. mirabilis (2002)，C. robusta (2004)。

君子蘭屬中代表性植物大花君子蘭因其艷麗的花色、上翹的花形和較強(qiáng)的適應(yīng)性，成為理想的庭院植物和盆栽花卉，它是屬中唯一可與其他5種雜交，甚至可與兩兩以上雜交種再雜交的種，具有較高的園藝觀賞價(jià)值；垂笑君子蘭花期長(zhǎng)、色彩深、抗性強(qiáng)，目前多應(yīng)用于鮮切花和庭院花卉材料。它與大花君子蘭雜交可延長(zhǎng)花期、改善花色，因此成為種間雜交嘗試最多的物種。大花君子蘭在形態(tài)學(xué)上與其余5種君子蘭有顯著差別，其上翹的喇叭狀花形極具代表性，可作為區(qū)分其他種的特征。其余5種均為管狀或倒鐘狀花，因此需要更加細(xì)致的區(qū)分規(guī)則加以形態(tài)學(xué)上的區(qū)分。在實(shí)際生產(chǎn)中就有將窄葉君子蘭或具莖君子蘭與垂笑君子蘭混淆的情況。在歐洲，一些育種者對(duì)種間雜交的品種也歸為垂笑君子蘭或窄葉君子蘭，這無(wú)疑給栽培品種的培育和命名帶來(lái)不便。Z. H. Swanevelder等^[9-10]依據(jù)君子蘭的花期、花、花序、葉、漿果和種子的形態(tài)學(xué)特征和生物學(xué)特點(diǎn)進(jìn)行分類(lèi)依據(jù)對(duì)5種君子蘭進(jìn)行詳細(xì)對(duì)比加以區(qū)分并列出君子蘭屬植物檢索表，為屬下不同種君子蘭進(jìn)行區(qū)分與識(shí)別提供了科學(xué)的依據(jù)。

隨著近二十年來(lái)分子生物學(xué)科的突飛猛進(jìn)，分子技術(shù)對(duì)判斷君子蘭的系統(tǒng)發(fā)生、核型進(jìn)化等基礎(chǔ)性工作的探索做出了突出貢獻(xiàn)。Y. Ran等^[11]和F. Conrad等^[12]通過(guò)繪制基因樹(shù)分析得出了君子蘭屬植物不同種的關(guān)系和先后進(jìn)化關(guān)系，認(rèn)為垂笑君子蘭是屬中最先進(jìn)化出現(xiàn)的種，而大花君子蘭則是最后演變而出現(xiàn)的。同時(shí)發(fā)現(xiàn)君子蘭屬植物的種間關(guān)系中，大花君子蘭與窄葉君子蘭種間關(guān)系較近，與具莖君子蘭次之，與垂笑君子蘭較遠(yuǎn)。A. W. Meerow等^[5]首次采用CTAB法從垂笑君子蘭的葉片中成功提取了DNA。Y. Ran^[13]對(duì)君子蘭屬植物染色體型進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)了君子蘭染色體數(shù)為2n=22及染色體長(zhǎng)度和臂長(zhǎng)比。Y. Ran等^[14]利用RAPD技術(shù)發(fā)現(xiàn)且栽培品種與野生種遺傳變異差異較大，但同時(shí)也存在聯(lián)系，如德國(guó)雜交種和日本達(dá)摩蘭（Daruma）同源，但與比利時(shí)雜交種起源不同。Y.Ran等^[15]對(duì)君子蘭屬下種及代表性雜交種植物進(jìn)行核糖體相關(guān)序列的測(cè)定，對(duì)核糖體5SrDNA基因的位置、分布進(jìn)行分析，推導(dǎo)出君子蘭屬進(jìn)化歷程。這些成果為今后君子蘭新種鑒定、種間關(guān)系以及后代性狀機(jī)理的表達(dá)判斷奠定了理論基礎(chǔ)。

2君子蘭品種群分類(lèi)

從19世紀(jì)初期垂笑君子蘭被帶回英國(guó)培養(yǎng)之日起，就備受矚目。經(jīng)過(guò)兩個(gè)世紀(jì)的雜交培育，君子蘭已成為世界上比較成功的商業(yè)花卉之一。一部分性狀良好、穩(wěn)定性強(qiáng)的品種受到各國(guó)栽培者的喜愛(ài)和肯定。在南非等原產(chǎn)地區(qū)，從培育到銷(xiāo)售君子蘭的各個(gè)環(huán)節(jié)已相對(duì)成熟，成規(guī)模化地銷(xiāo)往世界各地。而另一部分新培育的品種雖屬珍品，但還需時(shí)間來(lái)檢驗(yàn)品種的商品性，因此僅保留在育種者自己手中或僅進(jìn)行了小規(guī)模的繁育。筆者將君子蘭按照地區(qū)分布分為南非品種群、歐洲、北美及大洋洲品種群、亞洲品種群三個(gè)品種群，并對(duì)其代表性品種進(jìn)行介紹。

2.1南非品種群

南非是君子蘭原產(chǎn)地，擁有大量基因純正的原種資源。因此在進(jìn)行大規(guī)模雜交試驗(yàn)中有著得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。在過(guò)去的十幾年中，大花君子蘭參與了絕大多數(shù)種內(nèi)雜交育種工作，其中大花君子蘭與垂笑君子蘭雜交育種是最早受到關(guān)注的，18世紀(jì)中期就有這兩種的種間雜交種（C. miniata × C. nobilis）記載，后最終被確定為Clivia Cyrtanthiflora Group ^[10]。奇異君子蘭和粗壯君子蘭是21世紀(jì)初才被發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)種，且因同樣均具有明顯植物特征：雜交潛力巨大，奇異君子蘭生境環(huán)境十分惡劣且局限性極強(qiáng)，具有較高的抗寒性；粗壯君子蘭株形巨大、喜濕耐陰，可長(zhǎng)至約2-3米，是理想的地栽植物，適合栽植在庭院、潮濕的沼澤或湖邊。目前這兩種君子蘭均嘗試與大花君子蘭進(jìn)行雜交育種，品種選育工作也在展開(kāi)。

南非品種群中還存有一部分異色花品種，如育種者Sean Chubb等一直致力于罕見(jiàn)花色和彩色君子蘭培育、保存工作，培育出黃色、粉色系栽培品種，如‘Pastel Blush’系、‘Chubb Peach’系等^[17]。由于分子生物學(xué)技術(shù)還主要集中在花色機(jī)理的相關(guān)研究，如南非學(xué)者Wessel L?tter曾對(duì)黃色品種C. miniata var.citrina的呈色機(jī)理進(jìn)行研究^[16]，但目前尚未應(yīng)用在君子蘭育種上，因此這些異色花的培育多使用傳統(tǒng)的品種選育方法。

目前南非君子蘭協(xié)會(huì)(The Clivia Society，SA)在君子蘭栽培品種名錄中登記的大花君子蘭栽培品種1200余個(gè)、窄葉君子蘭栽培品種17個(gè)、垂笑君子蘭栽培品種12個(gè)、粗壯君子蘭栽培品種5個(gè)、奇異君子蘭栽培品種3個(gè)和具莖君子蘭栽培品種2個(gè)^[3]。對(duì)于種間雜交種的命名，Harold Koopowitz^[10]同樣做了大量細(xì)致地研究。將可獲得雜交種的后代均以“Group”（組）的概念命名，例如上文提到的Clivia CyrtanthufloraGroup，及Clivia Caulgard Group（C. gardenii × C. caulescens）、Clivia Minigard Group（C. gardenii × C. miniata），Clivia Minilescent Group（C. miniata × C. caulescens），Clivia NobilescentGroup（C. nobilis × C. caulescens），Clivia Noble Guard Group（C. gardenii × C. nobilis）和Clivia Minicyrt Group（C. Cyrtanthiflora × C. miniata）。

2.2歐洲、北美及大洋洲品種群

君子蘭常見(jiàn)花色為橘色，上文提到也存在花色變異現(xiàn)象。1892年在KwaZulu-Natal的 Eshowe地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)開(kāi)黃色花的君子蘭^[10]，屬野生大花君子蘭。隨后被命名為黃花君子蘭（C. miniata var. citrina），并被相繼帶回英國(guó)皇家植物園和歐洲其他地區(qū)栽培。野外發(fā)現(xiàn)的異色花極大地激發(fā)了相關(guān)學(xué)者和育種者的興趣，成為培育眾多栽培品種的親本材料。十九世紀(jì)末黃花品種的培育成為了追捧的熱潮，開(kāi)展了大量的種間和種內(nèi)雜交及自交的嘗試，培育出具有代表性的黃花品種及純核黃花品種，對(duì)現(xiàn)代花色品種的改良、創(chuàng)新提供了優(yōu)質(zhì)的資源。在歐洲及北美品種群中有大量的黃花品種，尤其在英國(guó)、比利時(shí)等國(guó)有較為成熟的黃色栽培品種。具有代表性的黃花品種如：’citrina’、’aurea’ 和‘Bodnant’^[10]，及當(dāng)代黃花品種’Charlotte’、’Howick Yellow’、’Sir John Thouron’、’Lemon Chiffon’、’Vico Yellow’等。；在1998年和2003年又相繼發(fā)現(xiàn)了接近黃花色的垂笑黃花君子蘭^[9]和窄葉黃花君子蘭（C. gardenii var. citrina Swanevelder et al. ined）^[10]。預(yù)計(jì)在未來(lái)的幾十年中，黃色花品種的市場(chǎng)占有率可接近橘色花，因此培育更豐富的花形及對(duì)花色進(jìn)行更細(xì)致的深、淺劃分尤為重要，同時(shí)金色、香檳色等流行色也是今后黃色品種培育的重點(diǎn)。澳大利亞和新西蘭等國(guó)，由于地理位置的優(yōu)勢(shì)，在花色花型的改良基礎(chǔ)上，也出現(xiàn)了與中國(guó)君子蘭、日本花葉君子蘭雜交的品種。

在歐洲、北美洲和大洋洲等地，商業(yè)品種更多關(guān)注的是君子蘭花藝的觀賞價(jià)值。在發(fā)現(xiàn)黃色大花君子蘭后，育種者也將目光投向更廣泛的花色和更多樣的性狀上。通過(guò)黃花君子蘭與大花君子蘭雜交、大花君子蘭間雜交或自交的方法，來(lái)獲得更豐富的栽培品種。其余種的雜交種僅停留在嘗試階段，并未形成栽培品種。

2.3亞洲品種群

在亞洲，東方文化很大程度上刺激了君子蘭葉藝的發(fā)展，形成特有的鑒賞體系。日本的育種者多數(shù)將君子蘭視作四季觀葉的植物，注重葉片的形式、顏色、光澤和富于變化的花葉斑紋^[18]。培育葉片上有黃或黃綠色相間的條帶紋理樣式的彩葉君子蘭（C. miniata var. striata. ined），并將條帶紋理劃分為橫機(jī)羅紋（shimafu）、鑲邊紋（fukurinfu）和中條紋（nakafu）^[19]。另外，注重對(duì)株形的改良，在逐步微縮株形的同時(shí)注重整體的對(duì)稱(chēng)，并稱(chēng)為達(dá)摩蘭（Daruma）^[20]。我國(guó)君子蘭品種則更注重整體株型和葉片質(zhì)量的改善，始終以單株盆栽種植，植株多以中小型著稱(chēng)，彰顯細(xì)膩和精致。鑒賞特點(diǎn)為整株追求“側(cè)看一條線，正看如開(kāi)扇”的雅致；葉片從葉色、葉形、葉紋的斟酌，到剛度、厚度、亮度的取舍，體現(xiàn)東方葉藝的審美意境^[21]。中國(guó)君子蘭由于其精細(xì)的養(yǎng)護(hù)和處理手法，現(xiàn)已自成體系，形成五大品種群，即長(zhǎng)春君子蘭、鞍山蘭、橫蘭、雀蘭和縞蘭^[22]。

3 趨勢(shì)與討論

目前君子蘭已成為全球化的商業(yè)花卉，市場(chǎng)需求量很大。經(jīng)過(guò)了一個(gè)多世紀(jì)的栽培，全球幾大君子蘭產(chǎn)地分別形成了各具特色的君子蘭文化和經(jīng)營(yíng)模式。南非是君子蘭的原產(chǎn)國(guó)，十分注重從花形、花色到葉寬、葉紋的鑒賞指標(biāo)的培養(yǎng)，因此眾多的商業(yè)品種出自南非^[3]。英國(guó)、比利時(shí)、德國(guó)、法國(guó)等在20世紀(jì)通過(guò)原種培育出的一些經(jīng)典品種，保留了原種的優(yōu)勢(shì)^[10、23]。澳大利亞及新西蘭的育種者著重吸取歐洲育種經(jīng)驗(yàn)，在保留原種優(yōu)勢(shì)性狀的同時(shí)對(duì)本國(guó)傳統(tǒng)品種進(jìn)行了改良和提升，進(jìn)而推廣新的栽培品種^[24]。YoshikazuNakamura和Shige Sasaki是日本地區(qū)首先關(guān)注花色的育種者，培育出一些綠色及黃綠色的品種，暈染式、康乃馨式及重瓣品種；還育出一些極具本土特色的黃色彩葉品種和彩色微型品種^[18]。

我國(guó)在君子蘭栽培領(lǐng)域獨(dú)樹(shù)一幟，擁有獨(dú)特的鑒賞體系和栽培模式。但一些已被淘汰的植物分類(lèi)學(xué)概念仍在品種分類(lèi)和命名中使用，致使國(guó)內(nèi)君子蘭的品種分類(lèi)、命名混亂繁雜，存有同物異名和同名異物的現(xiàn)象，嚴(yán)重制約了我國(guó)君子蘭在國(guó)際上的發(fā)展，不利于自主品種的保護(hù)與推廣。因此我們要及時(shí)掌握國(guó)際通行的命名法規(guī)，同時(shí)對(duì)已有品種及品種群進(jìn)行規(guī)范性分類(lèi)，加強(qiáng)國(guó)際間的交流，以期傳播我國(guó)君子蘭文化，保證我國(guó)君子蘭發(fā)展的特有性。

人們對(duì)葉藝的強(qiáng)調(diào)，導(dǎo)致了我國(guó)新穎的花藝商業(yè)品種培育的緩慢，培育出的君子蘭品種往往符合國(guó)人欣賞要求，但很難跨出國(guó)門(mén)、銷(xiāo)往全球。因此，我國(guó)在圍繞株形挺拔、形片對(duì)稱(chēng)、葉色油亮、脈紋細(xì)膩等傳統(tǒng)葉藝形式^[22]的同時(shí)，要逐步加強(qiáng)對(duì)花色、花形和花期的改良，從而融入國(guó)際市場(chǎng)。同時(shí)也可嘗試與國(guó)外成熟品種雜交試驗(yàn)，使歐洲君子蘭在株形、葉片細(xì)膩度上得到改良，使全球的君子蘭育種更加豐富和活躍。

君子蘭商業(yè)品種的流行趨勢(shì)日新月異，我們很難預(yù)測(cè)到下一個(gè)流行品種的樣式，但可以確定的是，對(duì)原始種特征性狀的保留和對(duì)新奇植株的收集要堅(jiān)持進(jìn)行。在當(dāng)今快節(jié)奏的都市生活中，人們對(duì)商業(yè)花卉的要求越來(lái)越高，花頭大、顏色艷、花期長(zhǎng)、免養(yǎng)護(hù)的花卉成為需求。君子蘭行業(yè)也應(yīng)朝著這些方向定向培育，爭(zhēng)取在日后與現(xiàn)代分子育種和組織培養(yǎng)等技術(shù)相互配合，批量生產(chǎn)出性狀優(yōu)良、一致的現(xiàn)代化商品花卉。

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作者簡(jiǎn)介

王偉南/碩士研究生/助理工程師/主要從事園林植物與觀賞園藝專(zhuān)業(yè)研究

王雁（通訊作者）/博士生導(dǎo)師/研究員/主要從事花卉栽培應(yīng)用專(zhuān)業(yè)研究

基金項(xiàng)目 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心主任基金項(xiàng)目編號(hào)，ECFNC2013-07)