成都郫縣苗圃

癥狀是植物受病原生物或不良環(huán)境因素的侵?jǐn)_后，內(nèi)部的生理活動(dòng)和外觀的生長(zhǎng)發(fā)育所顯示的某種異常狀態(tài)。首先是細(xì)胞水平的變化，包括各種代謝活動(dòng)和酶活性，然后是組織水平和器官水平的變化。無(wú)論是侵染性病害，還是非侵染性病害，受害部位都首先發(fā)生一系列的生理活動(dòng)的改變，以力求適應(yīng)這種變化了的環(huán)境，通常包括提高呼吸強(qiáng)度、改變代謝途徑、產(chǎn)生抗性物質(zhì)，以及局部細(xì)胞的自殺反應(yīng)或過(guò)敏反應(yīng)以限制病原物的入侵等。這些細(xì)胞的生理改變可用專門的儀器檢測(cè)，當(dāng)病變出現(xiàn)在組織或器官表面時(shí)，肉眼就可以識(shí)別。癥狀是植物與病因互相作用的結(jié)果，是一種表現(xiàn)型，它是人們識(shí)別病害、描述病害和命名病害的主要依據(jù)，因此在病害診斷中十分有用。

一、癥狀類型

植物病害的癥狀表現(xiàn)十分復(fù)雜，按照癥狀在植物體顯示部位的不同，可分為內(nèi)部癥狀與外部癥狀兩類。在外部癥狀中，按照有無(wú)病原物于實(shí)體顯露可分為病征與病狀兩種。

內(nèi)部癥狀是指病植物在植物體內(nèi)細(xì)胞形態(tài)或組織結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化，可以在顯微鏡下觀察與識(shí)別，少數(shù)要在經(jīng)過(guò)專門處理后，在電子顯微鏡下才能識(shí)別。常見的如病毒病的內(nèi)含體(inclusion)，萎蔫病組織中的侵填體(tylose)和胼胝質(zhì)(callose)等。根莖部的維管束系統(tǒng)受真菌或細(xì)菌的侵害后，在外部顯示萎蔫癥狀以前，內(nèi)部已壞死變褐，通過(guò)剖莖檢查，可以看到明顯的病變。

外部癥狀是指在病植物外表所顯示的種種病變，肉眼即可識(shí)別。常見的如變色、壞死、萎蔫、腐爛和畸形等。有時(shí)在病害部分還可以看到有絲狀體、霉?fàn)钗�、顆粒體等形態(tài)各異的病原物的苗絲、孢子等于實(shí)體。因此，外部癥狀還可區(qū)分為病征與病狀兩類。病狀就是在病部所看到的狀態(tài)，如褐色的斑點(diǎn)，透明的條紋，枝葉萎蔫或腫瘤等；病征(sign)是指在病部上出現(xiàn)的病原物的個(gè)體，例如有真菌的苗絲體、菌核、孢子器、黑粉、白粉、銹狀物、霉?fàn)钗�，�?xì)菌的苗膿，線蟲的蟲體，寄生植物的個(gè)體等。習(xí)慣上對(duì)病征和病狀的術(shù)語(yǔ)使用并不嚴(yán)格，都統(tǒng)稱為癥狀(symptom)。

常見的病害癥狀很多，變化也很大。歸納起來(lái)有5種類型，即變色、壞死、萎蔫、腐爛和畸形。

1．變色(discoluration) 病植物的色澤發(fā)生改變。大多出現(xiàn)在病害癥狀的初期，尤其是病毒病中較為常見。

變色癥狀有兩種。一種是整株植株、整個(gè)葉片或者葉片的一部分均勻地變色，主要表現(xiàn)為褪綠和黃化(yellowing)。褪綠是由于葉綠素的減少而使葉片表現(xiàn)為淺綠色。當(dāng)葉綠素的量減少到一定程度就表現(xiàn)為黃化。除去整株或整個(gè)葉片的褪綠和黃化外，有的局限于葉片的一定部位，如單子葉植物的葉尖和雙子葉植物的葉緣，有的局限于葉脈。屬于這種類型的變色，還有整個(gè)或部分葉片變?yōu)樽仙蚣t色。另一種是葉片不是均勻地變色，如常見的花葉(mosaic)是由于形狀不規(guī)則的深綠、淺綠、黃綠或黃色部分相間而形成不規(guī)則的雜色，不同變色部分的輪廓是很清楚的。有時(shí)變色部分的輪廓不很清楚，這種癥狀就稱作斑駁(mottle)。斑駁癥狀在果實(shí)上也是常見的。單子葉植物的花葉癥狀，是在平行葉脈間出現(xiàn)變色的條紋、條斑或條點(diǎn)。典型的花葉癥狀，葉上雜色的分布是不規(guī)則的，但有的可以局限在一定部位，如主脈間褪色的稱作脈間花葉；沿著葉脈變色的稱作脈帶或沿脈變色；主脈和支脈為半透明狀的稱為脈明(vein cleaning)。脈明可以是花葉病的早期癥狀，也可以長(zhǎng)期保持而成為一種病毒病的主要癥狀。植物的病毒病和有些非侵染性病害(尤其是缺素癥)常表現(xiàn)以上這兩種形式的變色癥狀。有些類菌原體引起的病害往往也表現(xiàn)黃化癥狀。此外，田間還偶爾發(fā)現(xiàn)葉片不含葉綠素的白化苗，這多半是遺傳性的。

2．壞死(necrosis) 壞死是細(xì)胞和組織的死亡，因受害部位不同而表現(xiàn)各種癥狀。壞死在葉片上常表現(xiàn)為葉斑(spot)和葉枯。葉斑的形狀、大小和顏色不同，但輪廓都比較清楚。有的葉斑組織只不過(guò)是褪綠或變色，但一般都是壞死。葉斑的壞死組織有時(shí)可以脫落而形成穿孔癥狀。有的葉斑上有輪紋，這種葉斑稱作輪斑或環(huán)斑(ringspot)。環(huán)斑是幾層同心圓組成的，各層顏色可以不同。環(huán)斑組織有的并不壞死，有的只是表皮細(xì)胞壞死而表現(xiàn)蝕刻狀；有的組織明顯壞死而表現(xiàn)為壞死環(huán)斑。類似環(huán)斑的癥狀，是葉片上形成單線或雙線的環(huán)紋或線紋，形成的線紋如橡樹葉的輪廓就稱作橡葉紋。如在表皮組織出現(xiàn)壞死紋的則稱為蝕紋(圖1—6)。許多植物病毒病表現(xiàn)環(huán)斑、壞死環(huán)斑、環(huán)紋或蝕紋癥狀。葉枯是指葉片上較大面積的枯死，枯死的輪廓有的不像葉斑那樣明顯。葉斑與葉枯有時(shí)很難劃分。至于葉尖和葉緣的枯死，則一般稱作葉燒(leafscad)。植物葉片、果實(shí)和枝條上還有一種稱作瘡痂的癥狀，病部較淺而且是局限的，斑點(diǎn)的表面粗糙，有的不形成木栓化組織而稍為突起。植物根莖可以發(fā)生各種形狀的壞死斑。幼苗近土面莖組織的壞死，有時(shí)引起所謂猝倒(damping off)和立枯。草本植物莖的頂部壞死，引起頂尖壞死癥狀。木本植物頂梢的壞死稱為梢枯(die back)，枝條從頂端向下枯死，一直擴(kuò)展到主莖或主干。果樹和樹木的枝干上有大片的組織壞死稱為潰瘍(canker)，壞死的主要是木質(zhì)部，病部稍微凹陷，周圍的寄主細(xì)胞有時(shí)木栓化，限制病斑進(jìn)一步的擴(kuò)展。

3．腐爛(rot) 腐爛是植物組織較大面積的分解和破壞。根、莖、葉、花、果都可發(fā)生腐爛，幼嫩或多肉的組織則更容易發(fā)生。腐爛與壞死有時(shí)是很難區(qū)別的。一般來(lái)說(shuō)，腐爛是整個(gè)組織和細(xì)胞受到破壞和消解，而壞死則多少還保持原有組織的輪廓。腐爛可以分干腐、濕腐和軟腐。組織腐爛時(shí)，隨著細(xì)胞的消解而流出水分和其他物質(zhì)。如組織的解體較慢，腐爛組織中的水分能及時(shí)蒸發(fā)而消失，病部表皮干縮或干癟則形成干腐。相反，如組織的解體很快，腐爛組織不能及時(shí)失水則形成濕腐。軟腐主要先是中膠層受到破壞，腐爛組織的細(xì)胞離析，以后再發(fā)生細(xì)胞的消解。有的病部表皮并不破裂，用手觸摸有柔軟感或有彈性。根據(jù)腐爛的部位，有根腐、基腐、莖腐、果腐、花腐等名稱。流膠的性質(zhì)與腐爛相似，是從受害部位流出的細(xì)胞和組織分解的產(chǎn)物。

4．萎蔫(wilt) 植物的萎蔫有各種原因。莖基的壞死和腐爛、根的腐爛或根的生理活性受到破壞，使根部水分不能及時(shí)輸送到頂梢，細(xì)胞失去膨壓，致使地上部枝葉萎垂。典型的萎蔫癥狀是指植物根莖的維管束組織受到破壞而發(fā)生的凋萎現(xiàn)象，而根莖的皮層組織可能是完好的。凋萎如果只在高溫強(qiáng)光照條件下發(fā)生，早晚仍能恢復(fù)的稱為暫時(shí)性萎蔫，出現(xiàn)后不能恢復(fù)的稱為永久性萎蔫。萎蔫的程度和類型亦有區(qū)別，有青枯、枯萎、黃萎等不同。根據(jù)受害部位的不同，有局部性的，如一個(gè)枝條的凋萎，但更常見的是全株性凋萎。植物的維管束組織受到病原物的侵染，不一定都能引起凋萎，因此可以將維管束組織受到侵染的病害統(tǒng)稱為維管束組織病害，萎蔫只是其中的一種表現(xiàn)。

5．畸形(malformation) 植株受病原物產(chǎn)生的激素類物質(zhì)的刺激而表現(xiàn)的異常生長(zhǎng)�？煞譃樵龃�、增生、減生和變態(tài)四種。增生(hyperplasia)是病組織的薄壁細(xì)胞分裂加快，數(shù)量迅速增多，使局部組織出現(xiàn)腫瘤或痛腫。如馬鈴薯的癌腫、桃根癌病等，植物的根、莖、葉上均可形成瘤腫；細(xì)小的不定芽或不定根的大量萌發(fā)生成為叢枝或發(fā)根也是增生的結(jié)果。增大(hypertrophy)是病組織的局細(xì)胞體積增大，但數(shù)量并不增多。如根結(jié)線蟲在根部取食時(shí)，在線蟲頭部周圍的細(xì)胞因受線蟲分泌毒素的影響，刺激增大而形成巨形細(xì)胞，外表略呈瘤狀凸起。稻苗受惡苗病菌侵染后，葉部細(xì)胞延長(zhǎng)而瘦小，但細(xì)胞數(shù)并無(wú)增加，成為黃葉高腳苗。第三種是細(xì)胞或組織的減生(hypoplasia)，病部細(xì)胞分裂受阻，生長(zhǎng)發(fā)育亦減慢，造成植株的矮縮、矮化、小葉、小果等癥狀。矮縮(dwarf)是由于莖稈或葉柄的發(fā)育受阻，葉片卷縮，如水稻矮縮病。矮化(stunt)是枝葉等器官的生長(zhǎng)發(fā)育均受阻，各器官受害程度和減少比例相仿，故出現(xiàn)矮化，如玉米矮化病等。第四種是變態(tài)或變形，病株的花器變態(tài)成葉片狀，如花變?nèi)~(phyllody)、葉變花、扁枝和蕨葉(fernleaf)等。

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